Desarrollo perinatal del cerebro
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intermedia a la preplaca, a la que expanden formando la placa cortical. Esta última
queda limitada por una nueva zona denominada subplaca, contigua a la zona
intermedia, mientras que por el extremo superior le cubre la zona marginal
definitiva. Finalizada la diferenciación, la placa cortical formará los estratos de la
corteza cerebral, a excepción de la I (la más externa), que corresponderá a la zona
marginal definitiva. Por el extremo inferior, la corteza estará limitada por la
materia blanca, y sólo en las denominadas “zonas germinales secundarias”
continuará la proliferación. Estas zonas, por su situación próxima al ventrículo y
bajo el resto de la corteza, se denominan “zonas subventriculares” (Figura 4). En
estos núcleos continuarán la neurogénesis y la gliogénesis durante el período
postnatal. De hecho, la neurogénesis secundaria continúa, en el caso del hombre,
hasta los dos años, generando interneuronas, tales como las células granulares del
cerebelo e hipocampo.
Las interneuronas cerebelosas se forman, asimismo, desde la zona germinal
secundaria del cerebelo, aunque ésta última está situada en el exterior de este
órgano, puesto que la migración cerebelar es centrípeta. En el proceso de
formación de la placa neural intervienen las proteínas de la matriz extracelular,
puesto que el déficit de una de ellas, la reelina, segregada por las neuronas de la
lámina I del córtex y por las células de Cajal-‐Retzius (Meyer et al. 1999), impide la
separación de la subplaca de la zona marginal definitiva, impidiendo la formación
de la placa cortical y de las circunvoluciones cerebrales.
Para llevar a cabo la migración, la neurona adopta una forma bipolar,
fielmente paralela al proceso glial. En el extremo más lejano de su lugar de origen
comienzan a generarse unas uniones específicas entre neurona y célula glial,
denominadas “uniones intersticiales”. Se trata de una estructura diferente a otras
uniones intercelulares,
consistente en un ensanchamiento del espacio
intermembranal, que es ocupado por numerosos filamentos que se inician desde
las proteínas de membrana de las neuronas conectadas con el citoesqueleto. Todo
parece indicar que las uniones intersticiales sirven de anclaje a la neurona para
iniciar la escalada, que se repite una y otra vez hasta alcanzar la ubicación
adecuada. En el proceso glial se expresa una proteína de reconocimiento, denominada
astrotactina, que es reconocida por la neurona y que, al parecer, inicia la formación
de la unión intersticial. Se trata de una proteína con repeticiones de EGF y de
algunos dominios de la fibronectina tipo III. Una vez anclada en el proceso del
astrocito, la neurona traslada su soma para avanzar mediante un mecanismo en
que intervienen diversos factores, entre ellos una proteína asociada a los
microtúbulos denominada doblecortina (Francis et al. 1999). Al mismo tiempo se
produce la nucleoquinesis, un fenómeno en el que están implicadas varias
