J. M. Medina
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proteínas, entre ellas la dineína y la proteína codificada por el gen LIS1
(“lissencephaly type-‐1-‐like domain-‐containing protein”).
Las neuronas que van a llevar a cabo la migración tangencial abandonan el
andamio glial, mientras que la mayoría continúan hasta alcanzar el estrato previsto.
Un hecho fundamental dentro de la migración radial es que, cuanto más
jóvenes sean las neuronas, más lejano será su lugar de residencia definitivo, de
manera que las primeras que salen de la zona germinal ventricular ocupan los
lugares más cercanos, mientras que las que se generan posteriormente alcanzan
estratos más externos. Es necesario destacar que el andamio glial es permisivo y
no instructivo en cuanto a la diferenciación neuronal. En otras palabras, las células
gliales radiales permiten la migración de las neuronas pero no determinan ni su
lugar de residencia ni sus características fenotípicas.
En este sentido, la migración neuronal puede consistir en una serie de
interacciones célula-‐célula, en las que la neurona llevaría consigo sus destinos
tópico y fenotípico, usando la glía sólo como guía y soporte. De ser así, la neurona,
al detectar la astrotactina, generaría una señal inductora de la síntesis de todas
aquellas proteínas necesarias para la migración, mientras que mantendría una
señal en la glía para que colaborara en su movimiento. Una vez alcanzado su lugar
de destino, la propia neurona silenciaría los mecanismos de migración propios, así
como los de la célula glial radial.
La formación de las capas de la corteza cerebral está condicionada por los
estratos previamente existentes (Figura 4). Así, las primeras células en proliferar
darían origen a la lámina VI, es decir, a la más cercana a la zona ventricular. La
diferenciación final de estas células vendría controlada por factores tróficos
procedentes de la zona ventricular. Una vez ocupada la primera capa, las células de
ésta liberarían factores que marcarían el desarrollo de las células que, procedentes
de la zona ventricular, ocuparían la segunda capa. Los factores tróficos
procedentes de la primera capa no germinativa regularían la diferenciación de la
capa que la cubre, y así sucesivamente. Por consiguiente, cada célula diferenciada
liberaría los factores neurotróficos necesarios para la diferenciación de la siguiente
capa, generándose un gradiente de factores que pondrían en funcionamiento la
expresión de grupos de genes (“subrutinas”) que originarían las características
tópicas y fenotípicas propias de cada capa. La diferenciación de cada una de las
capas dependerá de las subrutinas puestas en funcionamiento y del orden en que
éstas son inducidas (Meyer et al. 1999).
2.3.2. Desarrollo postnatal del cerebro
El cerebro del recién nacido humano sigue su crecimiento durante el
período postnatal, multiplicando por cuatro su peso debido a la proliferación
neuronal y glial, con el correspondiente crecimiento de axones, dendritas y
