Desarrollo perinatal del cerebro
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La localización de la proteína y su perfil temporal de expresión indican claramente
que la proteína está implicada en la regulación de la neurogénesis.
De hecho, la proteína está implicada en la mitosis, concretamente en el
ensamblaje de los microtúbulos en los polos y en el ecuador del uso cromático. Así,
la mutación de la ASPM causa la parada de la división de los neuroblastos en
metafase, lo que lleva consigo una disminución de la expansión del córtex. De
hecho, si la división de los neuroblastos tiene lugar de manera simétrica, con el
huso cromático paralelo al plano del neuroepitelio, se originan dos neuronas,
mientras que si lo hace asimétricamente, es decir, perpendicular al neuroepitelio,
se genera arriba una neurona y abajo una célula progenitora. Las mutaciones de
ASPM parecen impedir la división asimétrica, responsable final de la expansión del
córtex (Bond et al. 2002) (Evans et al. 2004).
2.3. Adquisición de la complejidad
Como hemos mencionado antes, el tamaño del encéfalo es necesario para el
desarrollo del cerebro, dado que su estructura requiere un mínimo espacio
necesario para la construcción del sustrato donde radicará un sistema tan
sofisticado. Sin embargo, sin la complejidad necesaria el espacio quedaría vacío e
impotente para cumplir sus destacados fines.
2.3.1. Desarrollo del córtex durante la etapa embrionaria
En los comienzos del desarrollo embrionario el tubo neural está formado
por una capa de células que permanece más o menos estable hasta que el tubo
neural se ha diferenciado, en lo que se ha denominado: tubo neural en cinco
vesículas. Llegado este momento, se inicia la proliferación celular del epitelio
comenzando por la zona más cercana al ventrículo, es decir, la denominada zona
ventricular. De hecho, el neuroepitelio está formado por una sola clase de células
alargadas que, en un momento dado, retraen sus procesos hacia la zona ventricular,
donde entran en mitosis. Las primeras células en diferenciarse son las células
gliales radiales, que extienden sus procesos perpendicularmente a la superficie del
neuroepitelio a la que, finalmente, alcanzan (Figura 4).
De esta manera, extienden sus procesos en toda la anchura del
neuroepitelio, constituyendo el “andamio” por el que las neuronas van a trepar en
busca de destinos más lejanos. En efecto, las neuronas primordiales se disponen en
estratos y comienzan a avanzar hacia la superficie del neuroepitelio, trepando por
los procesos de las células gliales radiales para, finalmente, constituir las diversas
capas (Figura 4) en las que se distribuyen las células en el córtex (Squire et al.
2003). Gracias a que las células gliales radiales poseen un antígeno específico,
denominado RC2 (“intermediate filament-‐associated protein”, también Ifaprc2), de
aparición precoz, se conoce que la diferenciación de las células gliales radiales es el
fenómeno que inicia la neurogénesis (Tramontin et al. 2003).
