J. M. Medina
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donde se realizan las sinapsis, aumenta hasta los cinco meses en la corteza visual,
coincidiendo con la neurogénesis. De hecho, el número de sinapsis crece
exponencialmente tras el nacimiento, multiplicándose por dos entre el segundo
mes y el final del primer año. Asimismo, el consumo de glucosa, un excelente índice
del metabolismo energético, aumenta significativamente hasta el cuarto año, lo que
refleja el esfuerzo sinaptogénico que se lleva a cabo durante este periodo (Johnson,
2001). La proliferación celular y la neurogénesis continúan en las paredes laterales
de los ventrículos laterales durante la vida postnatal, particularmente en las zonas
cercanas a las eminencias ganglionares media y lateral. En los roedores
(Tramontin et al. 2003), la denominada zona ventricular, única capa del córtex
durante la fase embrionaria, continúa proliferando durante la vida postnatal. Así,
las células de esta zona entran en fase S y migran hacia el lumen ventricular donde
se dividen. En el momento del nacimiento la zona periventricular granular es muy
extensa, diferenciándose dos zonas, la zona ventricular y la subventricular,
también llamada subependimal. La zona ventricular se caracteriza por expresar
noggina, mientras que la zona subventricular expresa DLX2 (“distal less”), un
marcador de “precursores secundarios”.
En el momento del nacimiento la mayoría de las células son glías radiales,
puesto que expresan RC2, un antígeno específico de estas células, aunque también
se observan algunos ependimocitos inmaduros. Muy pocas son GFAP positivas, un
marcaje específico de los astrocitos de la zona subventricular. A los siete días de
vida extrauterina, la proporción de células radiales ha disminuido a favor de los
ependimocitos inmaduros, lo que sugiere que las glías radiales han dado origen a
las células ependimales inmaduras. En este estadio comienzan a aparecer las
células GFAP positivas, es decir, los astrocitos de la zona subventricular.
Por último, en el día 15 las glias radiales han desaparecido, por lo que la
zona ventricular está compuesta por ependimocitos maduros e inmaduros
(Spassky et al. 2005). En este momento la mayoría de las células son GFAP
positivas, lo que sugiere la presencia mayoritaria de astrocitos propios de la zona
subventricular (Tramontin et al. 2003).
Por consiguiente, todo parece indicar que la glías radiales son las células
madre neuronales, que se transforman en astrocitos de la zona subventricular
durante las dos primeras semanas de vida extrauterina. Algunos de estos
astrocitos de la zona subventricular, especialmente aquéllos que contactan con el
lumen ventricular mediante un solo cilio, mantienen su capacidad pluripotencial y
son la fuente de proliferación neuronal durante la etapa postnatal, incluida la vida
adulta. La pluripotencialidad se conserva gracias a un ambiente rico en noggina
que inhibe los BMPs (“bone morphogenic proteins”), lo que permite la
neurogénesis (Tramontin et al. 2003).
